Доказательства горизонтального переноса генов между симбионтами облигатных клубеньков

Журнал ISME, том 10, страницы 2092–2105 (2016 г.) Процитировать эту статью

4352 Доступа

47 цитат

17 Альтметрика

Подробности о метриках

Бактерии рода Burkholderia вступают в облигатный симбиоз с видами растений семейств Rubiaceae и Primulaceae. Бактерии, обитающие в листьях, передаются по наследству и еще не культивировались. Мы секвенировали и сравнили геномы восьми бактериальных листовых клубеньковых симбионтов семейства Rubiaceae. Все геномы демонстрируют признаки, соответствующие эрозии генома. Гены, потенциально участвующие в биосинтезе киркамида, инсектицидного аминоциклита C7N, консервативны у большинства симбионтов Rubiaceae. Однако некоторые из них частично утратили путь киркамида из-за эрозии генома и не могут синтезировать это соединение. Таким образом, синтез киркамида не является причиной облигатного характера симбиоза. Что еще более важно, мы находим доказательства событий внутрикладового горизонтального переноса генов (HGT), влияющих на гены вторичного метаболизма. Это указывает на то, что существенный поток генов может происходить на ранних стадиях после ограничения хозяина в симбиозе клубеньков листьев. Мы предполагаем, что события переключения хозяина и конъюгативный перенос плазмид могли способствовать развитию этих HGT. Этот геномный анализ симбионтов клубеньков листьев впервые дает новое представление об эволюции генома облигатных симбионтов на ранних стадиях их ассоциации с растениями.

Многие микробы могут устанавливать широкий спектр полезных взаимодействий с растениями, часто способствуя питанию растений, например, приобретению минералов или фиксации азота или защите растений посредством синтеза вторичных метаболитов (Sachs and Simms, 2006). Большинство этих мутуалистических ассоциаций являются факультативными и широко изучены (Philippot et al., 2013).

В отличие от симбиозов животных, где жизненный цикл симбионта часто привязан к хозяину, у высших растений симбиозы с вертикальной передачей встречаются крайне редко (Leigh, 2010). Известен только один случай, когда бактериальный симбионт передается вертикально и его присутствие имеет решающее значение для развития хозяина. Этот уникальный симбиоз устанавливается между бактериями рода Burkholderia и некоторыми видами семейств Rubiaceae и Primulaceae.

Симбиоз клубеньков листьев характеризуется наличием внутри листьев специализированных структур, называемых галлами листьев или клубеньками (Miller, 1990). Эта ассоциация описана у трех родов Rubiaceae: Psychotria, Pavetta и Sericanthe (Lemaire et al., 2012). Клубеньковые виды являются эндемичными для тропической и субтропической Африки, при этом большинство клубеньковых Psychotria встречается в местах обитания в саванне (Lachenaud, 2013). Морфологические и онтологические исследования в начале 20 в. выявили наличие внеклеточных бактерий в клубеньках листьев Psychotria (Zimmermann, 1902; Von Faber, 1912). Эти бактерии в дальнейшем были обнаружены на всех стадиях жизни растения, что указывает на замкнутый симбиотический цикл, в котором бактериальные симбионты могут передаваться по наследству посредством колонизации семян. Бактерии необходимы для развития растений, поскольку семена, обработанные теплом, прорастают в апосимбиотические проростки, которые не достигают зрелости и умирают через несколько месяцев (Miller, 1990; Van Oevelen et al., 2001). И наоборот, бактерии утратили свою автономию и еще не культивировались вне хозяина. Только независимые от культуры молекулярные методы отнесли симбиотические бактерии к роду Burkholderia (Van Oevelen et al., 2002).

Геном C andidatus Burkholderia kirkii, симбионта клубеньков Psychotria kirkii, позволил по-новому взглянуть на эволюцию генома и молекулярную природу этого симбиоза (Carlier and Eberl, 2012). Геном Ca. B. kirkii вдвое меньше других близкородственных свободноживущих, ассоциированных с растениями Burkholderia, и содержит огромное количество псевдогенов и мобильных элементов (Carlier, Eberl, 2012). Эти свойства свойственны недавно развившимся и вертикально передающимся симбионтам, таким как облигатный цианобионт водяного папоротника Azolla filiculoides (Ran et al., 2010), факультативный симбионт мухи цеце Sodalislossinidius (Belda et al., 2010) или тля. Cinara tujafilina кооблигатный симбионт Serratia symbiotica (Manzano-Marín and Latorre, 2014), что позволяет предположить, что Ca. B. kirkii недавно перешел на образ жизни, ограниченный хозяином. Процесс редукции генома хорошо документирован у внутриклеточных облигатных симбионтов животных, где ограничение хозяина и клеточная изоляция бактерий, как полагают, вызывают накопление вредных мутаций, способствуют потере генов и предотвращают горизонтальный перенос генов (HGT) (McCutcheon and Moran, 2012). ).