Гиперактивные нанобактерии с хозяином

Природная микробиология, том 8, страницы 727–744 (2023 г.) Процитировать эту статью

6897 Доступов

2 цитаты

153 Альтметрика

Подробности о метриках

Кандидатный бактериальный тип Omnitropota не выделен и плохо изучен. Мы проанализировали 72 недавно секвенированных и 349 существующих геномов омнитрофот, представляющих 6 классов и 276 видов, а также данные проекта «Микробиом Земли» для оценки среды обитания, особенностей метаболизма и образа жизни. Мы применили сортировку клеток, активируемую флуоресценцией, и фильтрацию по разным размерам и показали, что большинство Omniтрофот представляют собой сверхмаленькие (~ 0,2 мкм) клетки, которые встречаются в воде, отложениях и почвах. Геномы омнитрофот в 6 классах редуцированы, но сохраняют основные пути биосинтеза и сохранения энергии, включая ацетогенез (с путем Вуда-Люнгдала или без него) и разнообразное дыхание. По меньшей мере 64% геномов омнитрофот кодируют кластеры генов, типичные для бактериальных симбионтов, что позволяет предположить образ жизни, связанный с хозяином. Мы перепрофилировали данные количественного зондирования стабильных изотопов из почв, в которых преобладают выветривания андезитов, базальтов или гранитов, и определили 3 семейства с высоким поглощением изотопов, что соответствует облигатным бактериальным хищникам. Мы предполагаем, что большинство Omniтрофот населяют различные экосистемы в качестве хищников или паразитов.

Кандидатный бактериальный тип Omnitropota (синонимы: OP3, Omnitropica, Omnitropicaeota; здесь формально называется Omnitropota) был идентифицирован в исследованиях генов 16S рибосомальной РНК1,2, особенно в воде и отложениях. Опубликованные исследования гена 16S рРНК2,3 и метагенома2,4 поместили Omnitropota в супертип Planctomycetota-Verrucomicrobiota-Chlamydiota (PVC). Омнитрофоты не выделены, микроскопически наблюдаются только два вида. «Candidatus Omnitropus Magneticus» SKK-01 (ссылка 5) был описан как крупная яйцевидная предположительно свободноживущая магнитная бактерия, содержащая включения серы (здесь обозначаемая как SKK-01). 'Ка. LiM6 Velamenicoccus Archaeovorus был идентифицирован как небольшой (0,2–0,3 мкм) кокк, присутствующий в метаногенных, разлагающих лимонен накопительных культурах как в виде свободных клеток, так и в качестве эпибионта других бактерий или архей, включая Methanosaeta6. Живя в качестве эпибионта, V.archaeovorus имеет другой транскрипционный выход, увеличивает содержание рибосом и, по-видимому, повреждает или убивает клетки-хозяева6. Учитывая разный образ жизни SKK-01 и V.archaeovorus LiM, неясно, является ли кто-либо из них значимым представителем этого типа.

В предыдущих отчетах предполагалось, что метаболические возможности одиночных амплифицированных геномов (SAG) и метагеномных геномов (MAG) Omniтрофот включают гетеротрофное аэробное дыхание или ацетогенез4,5,6,7,8. Сравнительная геномика 14 MAG Omnitropota из антарктического озера и одного MAG из отложений Черного моря показала, что все они были облигатными ферментерами7,9. Однако до сих пор не было систематических усилий по интерпретации данных геномики в контексте типа Omnitropota.

Здесь мы анализируем сборник SAG (75) и MAG (346), а также исследования размера клеток и метаболизма in situ, чтобы представить более полную картину биологии Omniтрофот.

Геномы (421), классифицированные как Omnitropota, были собраны на основе наших собственных новых данных (72 генома) и существующих данных (349 геномов), включая 75 SAG и 346 MAG (рис. 1 и дополнительная таблица 1). Геномы произошли из образцов биомов окружающей среды, включая озерную или речную воду (111), грунтовые воды (97), геотермальные отложения (64), насыпные почвы (59), сточные воды (37) и морские или иным образом засоленные отложения (30).

а, Оценочные размеры генома для ≥90% полных геномов Omniтрофоты. б — Полнота генома и статистика обнаружения гена 16S рРНК всех геномов Omniтрофоты, включенных в этот анализ. Цвета представляют классы. На рисунках a и b коробчатые диаграммы представляют собой межквартильные диапазоны, горизонтальные/вертикальные столбцы представляют собой средние значения, а вертикальные/горизонтальные столбцы представляют собой 95% доверительные интервалы. c — Филогения максимального правдоподобия, построенная на основе конкатенированного набора маркеров Bac120, состоящего из 204 представителей видов Omnitropota. Число в круглых скобках в конце каждого наконечника соответствует идентификатору генома в дополнительной таблице 1. Пунктирные узлы обозначают поддержку SH-aLRT ≥80% и поддержку UFboot ≥95%.

70% of EMP samples. Soils displayed the highest taxonomic specificity, with only Omnitrophia, Velamenicoccia and class 2-02-FULL-51-18 occurring at high frequencies. Omnitrophia, Velamenicoccia and Gorgyraia occurred at higher relative abundances in anoxic aquatic environments relative to oxic waters. We propose a broad physicochemical niche for Omnitrophota, with most members being part of the rare biosphere./p>0.3 μm. On the basis of several marker gene sets, we concluded that the SAGs were not contaminated (Extended Data Fig. 1, and Supplementary Figs. 1 and 2), suggesting that either single cells were >0.3 μm or they might be dividing or are single-species aggregates. MAGs (112) from serially filtered cells revealed some species small enough to pass through a 0.2 μm filter in the Velamenicoccia (3), Gorgyraia (3) and Omnitrophia (2) classes (Fig. 2a). Similar to the SAGs, only a few MAGs were recovered from larger size fractions (>0.65 μm) from across the phylum, including Velamenicoccia (5 MAGs), Gorgyraia (8 MAGs), Omnitrophia (3 MAGs), Aquiviventia (1 MAG) and class 2-02-FULL-51-18 (1 MAG); however, whether these represent single cells >0.65 μm or aggregates is unclear. We note that 16S rRNA gene amplicon sequencing of abundant Omnitrophota populations from serial-filtered source water from Cave Spring, Kiup Spring and Grapevine Springs, all in the Spring Mountains of Nevada, produced similar results: all five classes and 13/14 families were more abundant on 0.2 μm filters than on 0.45 μm filters in all springs following tandem filtration (Fig. 2b,c). Together, these results show that cells of all classes of Omnitrophota are frequently among the smallest known cells (Supplementary Table 4)./p>0.5 μm, filled large circle). ‘Acetogen/WLP’, Wood-Ljungdahl pathway and acetogenesis; ‘acs2’, acetyl-CoA synthetase; ‘acsABCDE’, CO dehydrogenase/acetyl-CoA synthase; ‘Respiration’, ‘e- acceptors’ and ‘H2ase’ (hydrogenase) indicate genes predicted to encode proteins involved in energy metabolism. ‘Lo-O2’, cytochrome c oxidase complex; ‘Hi-O2’, cytochrome bd ubiquinol; ‘M+’, metal-reducing cytochromes; ‘e- Pilin’, conductive pili. Symbiosis-related genes include ‘T4aP’ (type-4a pilus), ‘Tad’ (tight-adherence pilus), ‘sF-ATP (‘symbiotic’ type 2/3 FoF1 ATPase α-subunit), ‘Translocase’ (ATP/ADP translocase) and ‘big ORF’ (indicating the presence of a large ORF). ‘Temp’, ‘O2’ and ‘pH’ indicate the observed temperature, oxygen concentration (mM) and pH of the sample from which each genome was sequenced. Data for additional Omnitrophota genomes are summarized in Supplementary Fig. 10./p>75% of 204 high- and medium-quality species representative genomes encoded biosynthetic pathways for nucleotides, all 20 amino acids, NAD, glutathione, pantothenate, coenzyme A, riboflavin, tetrahydrofolate and thiamine. Biosynthetic pathways for heme, cobalamin and biotin were present but not universal (that is, <75% of genomes). Biosynthetic pathways for pyridoxal-5P (M00124) were missing or incomplete across the phylum. C5-isoprenoid biosynthesis (M00096) was complete or near-complete and 4-hydroxybenzoate polyprenyltransferase was detected in >50% of genomes of the Omnitrophia and Aquiviventia, satisfying the requirements to commit 4-hydroxybenzoate to ubiquinone biosynthesis via 4-hydroxy-3-polyprenylbenzoate (M00017). However, chorismate-pyruvate lyase was not detected, so ubiquinone biosynthesis may initiate from an alternate source of 4-hydroxybenzoate rather than chorismate. Menaquinone biosynthetic pathways (M00016) were present in some Velamenicoccia genomes, particularly Zapsychrales. Quinone biosynthesis genes were absent from genomes of 2-02-FULL-51-18 species. Compared with other species from the PVC superphylum, genes not mapping to COGs were reduced in both richness and percentage (P < 0.05, one-way ANOVA and post-hoc Tukey’s HSD) (Supplementary Fig. 6). These analyses show that this phylum has a propensity towards small, streamlined genomes that retain most genes essential for a free-living lifestyle, including energy conservation./p>1% and <50% of species, or deleted if present in only one or no species. See Supplementary Tables 5 and 6 for details of these features for ANI cluster representatives. Red X indicates enzyme/complex is absent in Omnitrophota. * indicates canonical ubiquinone pathway is not complete./p>0.65 μm; Fig. 2). However, serial filtration and FACS indicated both large and small cell sizes in the class, and the scattering of systems indicating possible symbiosis suggests a complex history for this class./p> 0.05, ANOVA with post-hoc Tukey’s HSD) but were higher than those of facultative predators such as Lysobacter, Myxococcales and Streptomycetaceae, and free-living bacteria en masse (P < 0.05, ANOVA with post-hoc Tukey’s HSD; Supplementary Fig. 16); thus, we describe them as hyperactive. We caution against the interpretation that these Omnitrophota are necessarily obligate predators because their small cell size, and therefore higher DNA/biomass stoichiometry, might contribute to higher 18O content of Omnitrophota and other small cells. However, high isotope incorporation of facultative predators with large cell size in the same datasets and in other soils48 argues that the overall isotope incorporation pattern observed here for Omnitrophota is due to some form of symbiosis. Family 2-02-FULL-51-18 also assimilated high amounts of 13C-labelled glucose and oxalate, although long incubation times and high soil community complexity complicate interpretation of carbon source utilization./p>2.5 kbp using MetaBAT2 (ref. 55). The estimated quality of binned MAGs was evaluated using CheckM56, and initial classification was done using the GTDB Toolkit16 v1.1.010 to identify MAGs belonging to Omnitrophota./p>4 members. Additionally, some phyla, such as Firmicutes (labelled Firmicutes_A, Firmicutes_B and so on in GTDB) were collapsed into single units for simplicity. All phylum pairs and Omnitrophota class/phylum pairs were compared using ANOVA followed by Tukey’s HSD. The quantile of each Omnitrophota genome was then calculated as a function of this genome collection./p>

Блог